1- P hücreleri olarak da adlandırılan parvosellüler hücreler , talamusun lateral genikülat çekirdeğinin (LGN) parvosellüler katmanlarında bulunan nöronlardır . Adları, daha büyük magnosellüler hücrelere kıyasla hücrenin küçük boyutundan dolayı Latince parvus ‘küçük’ kelimesinden gelir. Filogenetik olarak, parvosellüler nöronlar magnosellüler olanlardan daha moderndir.
Görsel sistemin parvoselüler nöronları, aksonları optik yolu oluşturan bir tür retina ganglion hücresi olan cüce hücrelerden girdi alırlar . Bu sinapslar, lateral genikülat çekirdeğin dört dorsal parvoselüler katmanından birinde meydana gelir. Her bir gözden gelen bilgi bu noktada ayrı tutulur ve görsel kortekste işlenene kadar ayrılmaya devam eder . Elektriksel olarak kodlanan görsel bilgi, optik radyasyonlardaki röle hücreleri aracılığıyla parvoselüler hücreleri terk ederek birincil görsel korteks katmanı 4C-β’ye gider . Parvoselüler nöronlar renge duyarlıdır ve magnoselüler benzerlerinden ince ayrıntıları ayırt etme konusunda daha yeteneklidirler. Parvoselüler hücreler, magnoselüler hücrelerden daha büyük mekansal çözünürlüğe, ancak daha düşük zamansal çözünürlüğe sahiptir.
2- Magnosit hücreler , M hücreleri olarak da adlandırılır , talamusun lateral genikülat çekirdeğinin magnosit tabakasında bulunan nöronlardır . Hücreler görsel sistemin bir parçasıdır. Parvosellüler hücrelere kıyasla nispeten büyük boyutlarıyla karakterize edildikleri için “magnosit” olarak adlandırılırlar .
Gözden beynin görsel korteksine giden sinyal akışının tüm ayrıntıları, görme deneyimiyle sonuçlanan tam olarak anlaşılmamıştır. Birçok yönü aktif tartışmaya ve yeni kanıtların bozulmasına tabidir.
Görsel sistemde , sinyaller çoğunlukla retinadan lateral genikülat çekirdeğe ( LGN) ve sonra görsel kortekse gider . İnsanlarda LGN normalde altı belirgin katmana sahip olarak tanımlanır. İçteki iki katman , magnosellüler hücre (M hücresi) katmanları iken, dıştaki dört katman, parvosellüler hücre (P hücresi) katmanlarıdır. Koniosellüler hücre (K hücresi) katmanları olarak bilinen ek bir nöron seti, M hücresi ve P hücresi katmanlarının her birinin ventralinde bulunur. Bu katmanlara bu isim verilmiştir çünkü LGN’nin M katmanlarındaki hücreler, P katmanlarındaki hücrelerden daha büyüktür
LGN’deki M hücreleri şemsiye ganglion hücrelerinden (bazı nörobilimciler bunlara M hücreleri der) girdi alır ve P hücreleri cüce retinal ganglion hücrelerinden (bazı nörobilimciler bunlara P hücreleri der) girdi alır
Anormal magnosit yollar ve magnosit hücreler, disleksi, prosopagnozi ve şizofreni dahil olmak üzere çeşitli bozukluklar ve göz bozukluklarıyla ilişkilendirilebilir.
3- K hücreleri olarak da adlandırılan koniocellular hücreler , insanlar da dahil olmak üzere primatların talamusunda lateral genikülat çekirdeğin (LGN) koniocellular tabakasında bulunan nispeten küçük nöronlardır . ‘Koniocellular’ terimi Yunanca konio ‘toz , zehir’ kelimesinden türemiştir .
Koniocellular katmanlar LGN’nin her parvocellular ve magnocellular katmanının ventralinde yer alır . Nöronların sayısı magnocellular hücre sayısına yaklaşık olarak eşit olsa bile, koniocellular katmanlar boyutlarından dolayı çok daha incedir. Parvocellular ve magnocellular sistemle karşılaştırıldığında, koniocellular sistemini araştırmak için daha az çalışma yürütülmüştür. Koniocellular hücreler, yanıt özellikleri ve bağlantı gibi birçok açıdan farklılık gösteren heterojen bir popülasyondur.
Yapı
K hücreleri nörokimyasal ve anatomik olarak M ve P hücrelerinden farklıdır. K hücrelerinin açıkça ayırt edilebildiği üç protein vardır:
a-Kalbindin (28kDa kalsiyum bağlayıcı protein , CALB)
b-Tip II kalmodulin bağımlı protein kinazın ( αCaM II kinaz ) alfa alt birimi
c-Protein kinaz C’nin ( PKC-γ ) gama alt birimi .
K hücreleri boyut olarak M ve P hücrelerinden farklıdır, çok daha küçüktürler. M ve P hücrelerinin aksine, K hücreleri yapısal olarak diğer talamokortikal nöronlara benzer. Bu, K hücrelerinin diğer talamokortikal hücreler gibi davrandığını gösterir.
K hücreleri heterojen bir hücre grubu olduğundan, farklı işlevleri yerine getiren alt sınıflar içermeleri muhtemeldir. Bazı hücreler renge, bazıları akromatik ızgaralara yanıt verir ve diğerleri ise herhangi bir ızgara türüne yanıt vermez. Deneysel sonuçlar, K hücrelerinin mekansal ve zamansal görüşün yönlerine katkıda bulunabileceğini öne sürmektedir, ancak tam olarak nasıl olduğu belirsizdir.
Bazı hipotezler şunlardır:
a-K hücreleri, renk görüşüne sahip türlerde parlaklık kontrastı bilgisine ve renk kontrastına katkıda bulunur
b-K hücreleri , hareketle ilgili bir alan olan dorsomedial görsel alana (DM, V6) doğrudan projeksiyon yaparak göz hareketiyle ilgili sinyallere katkıda bulunur
c-K hücreleri, V1’in en yüzeysel katmanı olan I katmanına projeksiyon yoluyla nöromodülatör bir yolun parçasıdır
4-Müller glia veya Müller hücreleri , ilk olarak Heinrich Müller tarafından tanınan ve tanımlanan bir tür retinal glial hücredir . Omurgalı retinasında bulunurlar ve tüm glial hücrelerin yaptığı gibi nöronlar için destek hücreleri olarak görev yaparlar. Retinada bulunan en yaygın glial hücre türüdür. Hücre gövdeleri retinanın iç nükleer tabakasında yer alırken, tüm retinaya yayılırlar.
Müller hücrelerinin başlıca rolü, retina hücrelerinin yapısal ve işlevsel stabilitesini korumaktır. Bu, nörotransmitterlerin alımı , döküntülerin uzaklaştırılması, K + seviyelerinin düzenlenmesi, glikojenin depolanması , reseptörlerin ve diğer nöronların elektriksel yalıtımı ve nöral retinanın mekanik desteği yoluyla hücre dışı ortamın düzenlenmesini içerir.
Müller glia hücreleri gelişimsel olarak iki ayrı hücre popülasyonundan türemiştir. Müller glia hücresi, retina nöronlarıyla ortak bir hücre soyunu paylaşan tek retina glial hücresidir. Müller glia hücrelerinin bir alt kümesinin nöral krest hücrelerinden kaynaklandığı gösterilmiştir. Bunların farelerde retina gelişiminde kritik öneme sahip olduğu, spesifik olmayan bir esteraz aracılı mekanizma yoluyla retina büyümesi ve histogenezisin promotörleri olarak görev yaptığı gösterilmiştir. Müller glia hücreleri ayrıca civciv retinasındaki nöronların gelişen aksonları için kılavuz hücreler olarak da gösterilmiştir . Usher sendromunun zebra balığı modeli kullanılarak yapılan çalışmalar, Müller glia hücrelerinin sinaps oluşumu olan sinaptogenezde bir rol oynadığını göstermiştir .
Glial hücreler olarak Müller glia, nöronlara ikincil ama önemli bir rol oynar . Bu nedenle, kaplumbağalarda nörotransmitter ( özellikle asetilkolin ve GABA ) bozunumu ve uygun bir retinal mikroçevrenin sürdürülmesinde önemli aracılar olarak hizmet ettikleri gösterilmiştir. [ 7 ] Müller glia’nın ayrıca tavuk embriyolarında glutamin sentaz enziminin indüklenmesinde önemli olduğu gösterilmiştir [ 8 ] , bu da merkezi sinir sisteminde glutamin ve amonyak konsantrasyonlarının düzenlenmesinde önemli bir aktördür . Müller glia, benzersiz huni şekli, retina içindeki yönelimi ve daha uygun fiziksel özellikleri nedeniyle omurgalı retinası aracılığıyla ışığın iletilmesinde temel olarak tanımlanmıştır.
Retina rejenerasyonundaki rolü
Müller glia hücreleri şu anda sinir rejenerasyonundaki rolleri açısından incelenmektedir; bu fenomenin insanlarda meydana geldiği bilinmemektedir
Zebrafish ve tavuk retinasındaki Müller glia hücrelerinin rejeneratif özellikleri üzerine çalışmalar yürütülmüştür; ancak rejenerasyonun kesin moleküler mekanizması henüz bilinmemektedir. Farelerde yürütülen diğer çalışmalar, Müller glia hücrelerinde Ascl1’in aşırı ekspresyonunun bir histon deasetilaz inhibitörünün uygulanmasıyla birlikte Müller glia hücrelerinden retina nöronlarının rejenerasyonuna izin verdiğini göstermiştir.
İnsan modelleri üzerinde yürütülen çalışmalar, Müller glia hücrelerinin yetişkin retina hücrelerinde kök hücre olarak hizmet etme potansiyeline sahip olduğunu ve etkili çubuk fotoreseptör progenitörleri olduğunu göstermiştir.
Retina hücrelerindeki hasar, Müller hücrelerinin gliyoz üretmesine neden olur . Tepkinin sonucu, hasara ve bu hasarın meydana geldiği organizmaya bağlı olarak değişir. Zebrafish ve farelerde Müller glia’nın çok potansiyelli progenitor hücrelere dediferansiasyona uğradığı gösterilmiştir . Progenitor hücre daha sonra bölünebilir ve yaralanma sırasında hasar görmüş olabilecek fotoreseptör hücreleri de dahil olmak üzere bir dizi retinal hücre tipine farklılaşabilir .Daha ileri araştırmalar, Müller glia’nın memeli gözünde fiber optik plakaya benzer şekilde ışık toplayıcı olarak hareket edebileceğini ve ışığı çubuk ve koni fotoreseptörlerine yönlendirebileceğini göstermiştir