Litotroflar , aerobik veya anaerobik solunum yoluyla biyosentezde (örneğin, karbondioksit fiksasyonu ) veya enerji korunumunda (yani, ATP üretimi) kullanılmak üzere indirgeyici eşdeğerler elde etmek için inorganik bir substrat (genellikle mineral kökenli) kullanan çeşitli bir organizma grubudur . Daha geniş anlamda litotroflar, bitkiler gibi fotolitotrofları içerirken , kemolitotroflar yalnızca mikroorganizmalardır ; bilinen hiçbir makrofauna , inorganik bileşikleri elektron kaynağı olarak kullanma yeteneğine sahip değildir. Makrofauna ve litotroflar simbiyotik ilişkiler oluşturabilir, bu durumda litotroflara “prokaryotik simbiyontlar” denir. Bunun bir örneği, bitki hücrelerindeki organeller olan ve fotolitotrofik siyanobakteri benzeri organizmalardan evrimleşmiş olabilecek dev tüp solucanlarındaki veya plastidlerdeki kemolitotrofik bakterilerdir. Kemolitotroflar, Bakteriler ve Arkeler alanlarına aittir . “Litotrof” terimi, Yunanca “lithos” (kaya) ve “troph” (tüketici) kelimelerinden türetilmiştir ve “kaya yiyenler” anlamına gelir. Litoototrofların çoğu, ancak hepsi değil, ekstremofillerdir .

Kemolitotroflar

Bir kemolitotrof, enerji üreten reaksiyonlarında inorganik indirgenmiş bileşikleri kullanabilir. Bu süreç, ATP sentezine bağlı inorganik bileşiklerin oksidasyonunu içerir. Kemolitotrofların çoğu , CO2’nin glikoza dönüştürüldüğü metabolik bir yol olan Calvin döngüsü aracılığıyla karbondioksiti (CO2 ) sabitleyebilen kemolitoototroflardır . Bu organizma grubu , kükürt oksitleyicileri, nitrifikasyon bakterilerini , demir oksitleyicileri ve hidrojen oksitleyicileri içerir.

“Kemolitotrofi” terimi, bir hücrenin elektron vericisi olarak da bilinen inorganik bileşiklerin oksidasyonundan enerji elde etmesini ifade eder. Bu metabolizma biçiminin yalnızca prokaryotlarda meydana geldiğine inanılır ve ilk olarak Ukraynalı mikrobiyolog Sergei Winogradsky tarafından tanımlanmıştır .

Kemolitotrofların yaşam alanı

Bu bakterilerin hayatta kalması, çevrelerinin fiziko-kimyasal koşullarına bağlıdır. İnorganik substrat kalitesi gibi belirli faktörlere duyarlı olmalarına rağmen, 110 santigrat derecenin üzerindeki sıcaklıklar ve 2 pH’ın altındaki sıcaklıklar gibi dünyanın en zorlu koşullarında gelişebilirler. Kemolitotropik yaşam için en önemli gereksinim, CO2’yi sabitlemek ve mikroorganizmanın hayatta kalmak için ihtiyaç duyduğu enerjiyi üretmek için uygun bir elektron vericisi sağlayan bol miktarda inorganik bileşik kaynağıdır

Kemosentez güneş ışığı olmadan da gerçekleşebildiğinden, bu organizmalar çoğunlukla hidrotermal bacaların ve inorganik substrat açısından zengin diğer yerlerin çevresinde bulunur.

İnorganik oksidasyondan elde edilen enerji, substrata ve reaksiyona bağlı olarak değişir. Örneğin, hidrojen sülfürün ½O2 ile elementer kükürde oksidasyonu, elementer kükürdün 3/2 O2 ile sülfata oksidasyonundan (150 kcal/mol veya 627 kJ/mol) çok daha az enerji üretir (50 kcal/mol veya 210 kJ/mol) . Litotrofların çoğu , enerji açısından pahalı bir süreç olan Calvin döngüsü aracılığıyla karbondioksiti sabitler. Demir gibi bazı düşük enerjili substratlar için , hücreler az miktarda enerji sağlamak için büyük miktarlarda inorganik substratı ayıklamak zorundadır. Bu, metabolik süreçlerini birçok yerde verimsiz hale getirir ve gelişmelerini engeller.

Elektron alıcısı olarak oksijen veya nitrat kullanabilen kemolitotrofik yolların birkaç örneği :

Fotolitotroflar

Bitkiler gibi fotolitotroflar enerjiyi ışıktan elde ederler ve bu nedenle biyosentetik reaksiyonları (örneğin litoototroflarda karbondioksit fiksasyonu) desteklemek için yalnızca su gibi inorganik elektron vericilerini kullanırlar.

Litoheterotroflar ve litoototroflar

Litotrofik bakteriler, elbette inorganik enerji kaynaklarını hücrelerinin sentezi için karbon kaynağı olarak kullanamazlar. Üç seçenekten birini seçerler:

1-Litoheterotroflar karbondioksiti fiksasyon yeteneğine sahip değildir ve karbonlarını parçalayıp kullanabilmek için ek organik bileşikler tüketmeleri gerekir. Sadece birkaç bakteri tamamen litoheterotroftur.

2-Litoototroflar , bitkiler gibi havadaki karbondioksiti karbon kaynağı olarak kullanabilirler .

3-Miksototroflar, karbondioksit fiksasyon kaynaklarını tamamlamak için organik maddeleri alır ve kullanırlar (ototrofi ve heterotrofi arasında bir karışım). Birçok litotrof, C metabolizması açısından miksotrofik olarak kabul edilir.

Kemolitotroflar ve fotolitotroflar

Bu bölünmeye ek olarak, litotroflar ATP üretimini başlatan ilk enerji kaynağı bakımından da farklılık gösterirler:

Kemolitotroflar, yukarıda belirtilen inorganik bileşikleri aerobik veya anaerobik solunum için kullanırlar. Bu bileşiklerin oksidasyonuyla üretilen enerji, ATP üretimi için yeterlidir. İnorganik vericilerden elde edilen elektronların bir kısmının da biyosenteze yönlendirilmesi gerekir. Çoğunlukla, bu indirgeyici eşdeğerleri, ters elektron transfer reaksiyonları yoluyla ihtiyaç duyulan formlara ve redoks potansiyellerine (çoğunlukla NADH veya NADPH) dönüştürmek için ek enerji harcanması gerekir.

Fotolitotroflar enerji kaynağı olarak ışığı kullanır. Bu organizmalar fotosentetiktir ; fotolitotrof bakterilere örnek olarak mor bakteriler (örneğin Chromatiaceae ), yeşil bakteriler ( Chlorobiaceae ve Chloroflexota ) ve ” Siyanobakteriler ” verilebilir . Mor ve yeşil bakteriler sülfür, kükürt, sülfit, demir veya hidrojeni oksitler. Siyanobakteriler ve bitkiler sudan indirgeyici eşdeğerler çıkarır, yani suyu oksijene oksitlerler. Elektron vericilerden elde edilen elektronlar ATP üretimi için kullanılmaz (ışık olduğu sürece); biyosentetik reaksiyonlarda kullanılırlar. Bazı fotolitotroflar karanlıkta kemolitotrofik metabolizmaya geçerler.