TALAMUS
Latince “odacık” anlamına gelen talamus, beynin orta kısmında yer alır. Diensefalonun esas bileşenlerindendir. Talamus, vücuttan gelen duyular için hem bir aktarma istasyonu, hem de işlem merkezi olarak görev yapar. Talamus, korteksin hemen her bölgesi ile (talamokortikal yollar) ve korteks de tüm talamus çekirdekleri (kortikotalamik yollar) ile işlevsel birliktelik içinde çalışan gri bir cevher kitlesidir. Talamus kortekse gidecek bilginin derlenmesi ve süzülmesi gibi işlevleri yürütmektedir. Hem çeşitli duyuların serebral korteksteki primer duyu merkezine iletilmesinde, hem de serebellum ve bazal gangliyonlar’dan gelen hareket ile ilgili bilgilerin serebral korteks’in motor bölgelerine iletilmesinde önemli rol oynar. Talamusun ayrıca, uyku, uyanıklık, epileptik deşarj ve davranış ile ilgili mekanizmalarda da rol oynadığı gösterilmiştir.
Santral sinir sisteminin bu bölgesine talamus ismini, 1. yüzyılın ortalarında antik Yunan’da yaşayan ve önemli bir anatomist olan Galen tarafından verilmiştir. Talamus, Yunan veya Roman evlerinde ‘iç oda’ ya da ‘depo odası’ anlamına gelmektedir. Talamusu, optik sinir ile beyin arasında uzanan bir yapı olarak tarif etmiştir. Bu nedenden dolayı talamusa yüzyıllarca optik sinir ile ilişkili olduğu kavramını yüklemiştir ve optik talamus olarak anılmıştır. Talamusun, diencephalonun bir parçası olduğunu tanımlayan ilk bilim adamı İtalyan Mondinus’dur. Talamusun ilk çizimleri mimar Christopher Wren tarafından, koyun ve insan beyinlerinden çizilmiştir. İlk resimleri ise İngiliz fizikçi Thomas Willis‘in 17.yy’daki çalışmalarında ortaya çıkmıştır. Santorini 1725’te daha detaylı talamik yapılar tanımlamıştır; örneğin medial ve lateral genikulat çekirdekler gibi. Talamusun duyu iletici (iletici) merkezi olarak tanımlanması 18.yy’da, büyük oranda diensefalon yapılarında lezyonları olan ve ıstırap çeken hastaların gözlemlenmesi ile meydana ortaya konmuştur. Aynı dönemde, talamusun bazal gangliyonların bir parçası ve dolayısı ile de motor iletici merkezi olarak gören bir ekol de var olmuştur. 19.yy’ın başlarında, hayvanların diensefalonlarına deneysel lezyonların yapılmaya başlandığı dönemde talamusun duyu mu, motor merkez mi olduğuna dair tartışmalar devam etmektedir, ancak Ferrier, Nothnagel ve Luys gibi bilim adamlarının çalışmaları ile talamusun duyu ile ilgili rolü kesinlikle tanımlanmıştır. 19.yy’ın erken dönemlerinde teknolojinin de ilerlemesi talamusun ayrıntılarının ortaya çıkmaya başlamasını sağlamıştır.
Sinir sistemi embriyolojik olarak 3. haftada beliren terlik biçimli olan ve kalınlaşmış nöral plak adı verilen ektodermden gelişir. Gelişmenin ileri evrelerinde nöral plağın lateral kenarları yukarıya doğru kabararak orta çizgide servikal yönde birbirine yaklaşıp birleşmeye başlar ve nöral tüp oluşur. Nöral tüp duvarları kalınlaşarak beyin ve omuriliği yaparlar. Nöral tüp lümeni beyinde ventriküler sistemi, medulla spinaliste de santral kanalı oluşturur. 4. somit çiftinin kraniyalinde yer alan nöral tüp parçası beyini oluşturur. Kranial bölgede 4. haftada nöral katlantıların birleşmesi ve rostral nöral açıklığın kapanmasıyla beynin gelişeceği üç ilkel beyin vezikülü [ön beyin (prosencephalon), orta beyin (mesencephalon) ve arka beyin (rhombencephalon)] oluşur. 5. haftada prosencephalon, telencephalon ve diencephalon, rhombencephalon ise metencephalon ve myelencepphalon isimli tam olmayan veziküllere bölünürler, böylece 4. haftada 3 tane olan veziküller, 5. haftada 5 sekonder beyin vezikülünü 45 oluşturur. Diencephalon, prosencephalonun orta kısmından gelişir. Bir tavan ve iki alar plaktan oluştuğu düşünülmektedir. Alar plaklar diencephalonun tavanını ve yan duvarlarını yapar. Alar plaklarıın lümene bakan yüzündeki hipotalamik sulkus, alar plağı talamus (dorsal) ve hipotalamus (ventral) olarak böler. Talamus aşırı çoğalma nedeniyle diencephalonun lümenine doğru çıkıntılar yaparak, sağ ve sol taraftaki talamik bölgeleri intertalamik konneksus ya da massa intermedia adı verilen yapı aracılığıyla birbirine bağlar. Talamusun iki belirgin çekirdek grubu vardır: İşitme ve görme impulslarının iletildiği dorsal talamik grup ve geçit ve nakletme merkezi olarak fonksiyon gören ventral talamik grup.
Talamus, büyük ölçüde kavramsal, duyu, motor ve limbik fonksiyonları olan çok sayıda nöron gruplarından meydana gelmektedir. Serebellumdan ve bazal gangliyonlardan gelen motor bilgilerin bütünleşmesi ve bu bilginin serebral korteksin hareket (motor) ile ilgili bölgelerine transfer edilmesi işlemine katılmaktadır. Talamus duyu entegrasyonunda da önemli rol oynamaktadır. Tüm somatik ve özel duyular serebral kortekse ulaşmadan önce talamustan geçmektedir. Bu yönüyle talamus, kortekse bir geçiş bölgesidir. Ayrıca talamus, uyanıklık, bilinç, duyusal davranışlar ve hafızada da önemli rol oynamaktadır. Talamus, serebral kortekse iletim yapan majör ileticidir. Serebral korteksin talamus ile ilişkili olan kısmı neokorteks olarak isimlendirilir.
Talamus, 3 x 1,5 x 1,5 cm boyutlarında, serebral korteksin derinlerindeki beyaz cevher içine yerleşmiş, uzun ekseni sagittal yönde bulunan yumurta şeklindeki bir gri cevher kitlesidir. Talamus, koku duyusu hariç, tüm duyu impulslarının ve bazal gangliyon ve serebellumdan gelen hareketle ilgili impulsların korteksin primer duyu ve motor bölgelerine iletilmesinde istasyon görevi gören önemli bir merkezdir. Talamus, 3. ventrikülün üst bölümünü her iki yanında yerleşimlidir. Ön uçları arka uçlarına oranla daha dar ve birbirine daha yakındır ve ön tarafta, 3. ventrikülü lateral ventriküllere birleştiren for. interventriculare’ler bulunur. Arka uçlar ise ön uçlardan daha kalın ve birbirinden daha uzaktırlar ve iç taraflarında bulunan kabartıya pulvinar thalami denilir. Pulvinarın, iç tarafında colliculus superior, altında brachium colliculi bulunur. Talamusun dorsal tarafında orta 46 hatta önden arkaya doğru uzanan “sulcus choroideus” olarak isimlendirilmiş, plexus choroideus ventriculi lateralis’in bir bölümünün bulunduğu bir oluk vardır. Üst yüzün sulcus choroideus’un medialinde kalan bölümünü tela choroidea ventriculi tertii, lateralinde kalan bölümünü de epandim hücrelerinden oluşan ve lamina affixa denilen bir tabaka örter. Talamusun üst yüzü ile lateralinde bulunan nuc. caudatus arasındaki oluğa, sulcus terminalis denilir. Bu olukta bulunan damara v. thalamostriata superior [v. terminalis], sinir liflerinden oluşan beyaz cevher şeridine ise, stria terminalis denilir. Talamusun üst yüzü ile iç yüzü arasında oluşan kenarda, sinir liflerinden oluşan stria medullaris thalamica bulunur. Talamusun alt yüzü, mesencephalon’un tegmentumu ile kaynaşmıştır. Talamusun mesencephalon’a komşu olan bu bölümüne, thalamus ventralis [subthalamus] denilir. İç yüzü 3. ventrikülün üst bölümünü oluşturur ve burada adhesio interthalamica adı verilen yapı, iki tarafın talamusunu birbirine bağlar içinde sinir lifi bulunmayan bu yapı, bazen bulunmayabilir. Talamusun dış yüzü capsula interna ile kaynaşmıştır, capsula internanın da dışında nuc. lentiformis bulunur. Talamusun serbest olan üst yüzü stratum zonale denilen ince bir beyaz cevher tabakası ile kaplıdır. Capsula interna’nın bulunduğu dış yüzünde ise, beyaz cevherden yapılmış lamina medullaris externa bulunur. Talamusu oluşturan gri cevher, ön-arka yönde ortasından geçen ve lamina medullaris interna denilen bir beyaz cevher bölmesi ile, medial ve lateral olmak üzere iki ana bölüme ayrılmıştır. Talamusu sagittal düzlemde ikiye bölen bu lamina, üst-ön kısmında iki yaprağa ayrılır. Bu nedenle üst yarıdan geçen horizontal veya ön yarıdan geçen frontal kesitte, lamina medullaris interna, Y harfi şeklinde görülür. Y harfini andıran yapının çatalı arasında kalan ön-üst kısımda ön grup (anterior) çekirdekler, iç tarafında medial, dış tarafında ise lateral grup çekirdekler yer alır.
Böylece talamus ön (anterior), dış (lateral) ve iç (medial) çekirdekler olmak üzere üç ana gruba ayrılır.
A- Ön gruptaki çekirdekler
I-Nuclei anteriores thalami
1- Nuc. anterodorsalis (nuc. anterosuperior)
2- Nuc. anteroventralis (nuc. anteroinferior)
3- Nuc. anteromedialis
B- LATERAL GRUPTAKİ ÇEKİRDEKLER (NUCLEİ LATERALES TALAMİ)
II- Nuclei dorsales thalami
1- Nuc. dorsalis anterior
2- Nuc. dorsalis posterior [Nuclei pulvinares]
III- Nuclei ventrales thalami
1- Nuc. ventralis anterior
2- Nuc. ventralis intermedius (lateralis)
3- Nuc. ventralis posterior
a) Nuc. ventralis posterolateralis
b) Nuc. ventralis posteromedialis
C- MEDİAL GRUPTAKİ ÇEKİRDEKLER
IV- Nuclei mediales thalami
1- Nuc. medialis dorsalis
2- Nuc. medialis ventralis
D- TALAMUS’UN DİĞER KÜÇÜK ÇEKİRDEKLERİ
V- Nuclei reticulares thalami
VI- Nuclei intralaminares thalami
1- Nuc. centromedianus
2- Nuc. paracentralis
3- Nuc. parafascicularis
4- Nuc. centralis lateralis
5- Nuc. centralis medialis
VII- Nuclei mediani thalami
1- Nuclei paraventriculares anteriores/posteriores
2- Nuc. rhomboidalis
3- Nuc. reuniens
4- Nuc. parataenialis thalami